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Caenagnathidae
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mwcaCaenagnathidae è una famiglia di mwcqdinosauri mwcgteropodi mwcwmaniraptori, con molti tratti in comune con gli mwdauccelli, vissuti nel mwdqCretaceo superiore in mwdgNord America e mwdwAsia. Fanno parte del clade degli mweaoviraptorosauria, e sono strettamente imparentati con gli mweqoviraptoridae.cite-ref-2[2] Come gli altri oviraptorosauri, i caenagnathidi avevano becchi specializzati,cite-ref-currie-p-j-1993-3-0[3] colli allungaticite-ref-sues-h-d-1997-4-0[4] e coda relativamente corta,cite-ref-barsboldetal2000-5-0[5] oltre ad essere ricoperti di mwigpiume. I rapporti tassonomici dei caenagnathidi sono stati a lungo un mistero: la famiglia è stato originariamente nominata da Charles Hazelius Sternberg, nel mwiw1940cite-ref-sternberg1940-6-0[6], come una famiglia di uccelli non volatori. La successiva scoperta di scheletri di oviraptoridi relativi rivelarono che in realtà erano mwkateropodi non-aviari,cite-ref-7[7] e la scoperta di resti di caenagnathidi più completicite-ref-sues-h-d-1997-4-1[4]cite-ref-currierussell1988-8-0[8] ha rivelato che mwnqmwngChirostenotes pergracilis, originariamente chiamato "mwnwOrnithomimus" mwoaelegans, era anch'esso un caenagnathide.
Contents
• Specie
• Note
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Etimologia
Il nome mwpaCaenagnathus (da cui deriva Caenagnathidae) significa "fauci recenti", in quanto quando scoperto, si è pensato che i caenagnathidi fossero parenti stretti degli mwpquccelli mwpgpaleognathi (come la mwpwstruzzo), basandosi sulle caratteristiche della mandibola. Dal momento che sarebbe raro trovare un recente gruppo di uccelli nel Cretaceo, è stato applicato il nome "fauci recenti". La maggior parte dei paleontologi, tuttavia, ora pensa che le caratteristiche da uccello della mascella sono state acquisite in un'mwqaevoluzione convergente con gli uccelli moderni.cite-ref-cracraft1971-9-0[9]cite-ref-barsboldetal1990-10-0[10]
Descrizione
Nel complesso, l'anatomia dei caenagnathidi è molto simile a quella degli strettamente imparentati mwswoviraptoridi, ma ci sono alcune differenze. In particolare, le mascelle dei caenagnathidi presentano una serie distinta di specializzazioni che non si trovano negli altre mwtaoviraptorosauri. Rispetto agli oviraptoridi, le ganasce tendevano ad essere relativamente più lunghe e superficiali, suggerendo che il morso non era molto potente. L'interno delle ganasce inferiori aveva una complessa serie di creste e processi simili a denti, nonché una coppia di strutture orizzontali a mensola. Inoltre, le ossa delle ganasce sono cave e piene d'aria, e apparentemente collegate al sistema di mwtqsacche aerifere.cite-ref-currie-p-j-1993-3-1[3] I caenagnathidi hanno una corporatura più leggera e snella, rispetto agli oviraptoridi. Avevano braccia sottili e lunghe gambe,cite-ref-currierussell1988-8-1[8], anche se non avevano una precisa specializzazioni cursoriale come gli Avimimidi e mwvgmwvwCaudipteryx.
Evoluzione
Il primo caenagnathide noto è il mwwgmwwwCaenagnathasia martinsoni, dalla Formazione Bissekty dell'mwxaUzbekistan e risalente al mwxqTuroniano.cite-ref-currie-p-j-1993-3-2[3] La mascella di mwygCaenagnathasia ha già le creste specializzate e le superfici di frantumazione viste nelle forme successive. Ciò suggerisce che i caenagnathidi abbiano avuto origine ben prima della Turoniano, ma attualmente non ci sono resti fossili di caenagnathidi antecedenti al Turoniano. I caenagnathidi arrivarono in mwywNord America occidentale, durante il mwzaCampaniano, suggerendo che essi possano avere avuto origine in mwzqAsia per poi migrare nella parte occidentale del Nord America. I caenagnathidi mostrato una notevole variazione nella forma. Le piccole ganasce del mwzgCaenagnathasia, suggeriscono un animale molto piccolo, forse delle dimensioni di un mwzwtacchino, mentre esistevano forme giganti come lmwaa'mwaqmwagAnzu con i suoi 2 metri di altezzacite-ref-currie-p-j-1993-3-3[3] e il mwbwmwcaGigantoraptor, il più grande della famiglia con i suoi 4 metri di altezza e 8 metri di lunghezza per un peso di 1,4 tonnellate. I loro becchi mostrano anche notevoli variazioni; quello di mwcqCaenagnathasia era relativamente corto e profondo, mentre quello di mwcgmwcwCaenagnathus era lungo e a forma di pala. Questa variazione di forma e dimensioni del becco suggeriscono che i caenagnathidi si sono evoluti per sfruttare una serie di nicchie ecologiche. I caenagnathidi persistettero fino alla fine del periodo Cretaceo, come dimostra la presenza di almeno due specie nel Cretaceo superiore della mwdaFormazione Hell Creek, prima di sparire alla fine del Cretaceo insieme a tutti gli altri dinosauri non-avicoli.
Classificazione
La famiglia dei Caenagnathidae, insieme al suo mwewsister group mwfaOviraptoridae, è compresa nella superfamiglia dei mwfqCaenagnathoidea. In tassonomia filogenetica , il clade dei Caenagnathidae è definito come il gruppo più inclusivo contenente mwfgChirostenotes pergracilis ma non mwfwmwgaOviraptor philoceratops. Mentre prima del 2010, c'erano solo circa da due a sei, attualmente tale numero potrebbe essere crescere notevolmente, grazie alle nuove scoperte e teorie circa le specie più grandi che potrebbero far aumentare il numero per un massimo di dieci generi. A causa della cattiva conservazione della maggior parte dei resti caenagnathidi e agli errori di identificazione risultanti, diverse ossa e diversi esemplari di mwgqChirostenotes sono stati storicamente assegnato a un certo numero di varie specie. Ad esempio, i piedi di mwggChirostenotes, furono nominati come mwgwMacrophalangia canadensis,cite-ref-sternberg1932-11-0[11] tuttavia una successiva scoperta che mostrava sia i piedi sia le mani di mwiaChirostenotescite-ref-currierussell1988-8-2[8] ha provato che entrambi i fossili appartenevano a mwjqChirostenotes, mentre la successiva scoperta di un cranio parziale, con mani e piedicite-ref-sues-h-d-1997-4-2[4] ha suggerito che mwkgChirostenotes e mwkwCaenagnathus erano lo stesso animale, e gli studi in corso sulle relazioni tra i caenagnathidi continuano a trovare loro generi come strettamente correlati.cite-ref-leptorhynchos-12-0[12]
Longrich e colleghi (2013) hanno definito un sottogruppo di Caenagnathidae, i Caenagnathinae, come tutti caenagnathidi più strettamente legati a mwmqCaenagnathus collinsi che a mwmgmwmwCaenagnathasia martinsoni o ad mwnamwnqElmisaurus rarus.cite-ref-leptorhynchos-12-1[12] Nel mwog2015, il gruppo degli Elmisaurinae è stato definito, come tutte le specie più strettamente legate a mwowElmisaurus rarus che a mwpaCaenagnathus collinsi.cite-ref-13[13]cite-ref-currie15-14-0[14]
Il mwrgcladogramma sotto illustra gli studi di Funston & Currie (mwrw2016):cite-ref-apatoraptor1-15-0[15]
Specie
Attualmente, sono state riconosciute circa una dozzina di specie di caenagnathidi, ma non è ancora chiaro quante siano valide. Molte specie sono note da resti frammentari, come mascelle, mani o piedi, per cui è difficile fare un paragone tra di loro. mwtwCaenagnathus sternbergi, per esempio, è stata descritto sulla base di un osso mascellare, che fu interpretato come le ganasce di mwuaChirostenotes pergracilis (descritto sulla base di un paio di mani) o di mwuqChirostenotes eleganscite-ref-sues-h-d-1997-4-3[4] (descritto sulla base di un piede), poiché non è mai stato ritrovato nessun scheletro completo, ed è difficile essere certi a quale animale possa appartenere. Le relazioni con le altre specie rimane ancora dubbia. Il mwvgNomingia potrebbe rappresentare un caenagnathide,cite-ref-maryanskaetal2002-16-0[16] ma non è certo. Il mwwwGigantoraptor originariamente interpretato come un oviraptoride, potrebbe in effetti rappresentare un caenagnathide gigante primitivo.cite-ref-longrichetal10-17-0[17]
• mwygmwywAnzu wyliei - (mwzaFormazione Hell Creek, Montana, USA)cite-ref-anzu-18-0[18]cite-ref-triebold-19-0[19]
• mw1gmw1wApatoraptor pennatus - (Formazione Horseshoe Canyon, Alberta)
• mw2qmw2gCaenagnathasia martinsoni - (Formazione Bissekty, Mongolia)
• mw3amw3qChirostenotes pergracilis - (Formazione Dinosaur Park, Alberta, Canada)
• mw3wmw4aCaenagnathus collinsi - (Formazione Dinosaur Park, Alberta, Canada)
• mw4gmw4wElmisaurus rarus - (mw5aFormazione Nemegt, Mongolia)
• mw5gmw5wEoneophron infernalis - (Formazione Hell Creek, South Dakota)
• mw6qEpichirostenotes curriei - (Formazione Horseshoe Canyon, Alberta, Canada)
• mw7amw7qGigantoraptor erlianensis - (Formazione Iren Dabasu, Mongolia interna, Cina)
• mw7wmw8aHagryphus giganteus - (Formazione Kaiparowits, Utah, USA)
• mw8gLeptorhynchos elegans - (Formazione Dinosaur Park, Alberta, Canada)
• mw9qLeptorhynchos gaddisi - (Formazione Aguja, Texas, USA)cite-ref-leptorhynchos-12-2[12]
• mw-amw-qNomingia gobiensis - (mw-gFormazione Nemegt, Mongolia)
• mwaqaOjoraptorsaurus boerei - (Formazione Ojo Alamo, Nuovo Messico, USA)
I Caenagnathidi sono conosciuti solo dal Cretaceo superiore del Nord America e dell'Asia. Il primo e più primitivo caenagnathide noto è il mwaqmCaenagnathasia martinsoni, dalla Formazione Bissetky dell'mwaqqUzbekistan.cite-ref-curriegodfreynesov1994-20-0[20] Il più grande fu invece l'enorme mwaqkGigantoraptor erlianensis.cite-ref-longrichetal10-17-1[17]
Note
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Collegamenti esterni
• mwafeOverview of Caenagnathidae by Jaime Headden., su qilong.8m.com (archiviato dall'url originale il 2 novembre 2004).
• mwafmPhoto of the Triebold caenagnathid, on display at the Carnegie Museum.
• mwafuSkeletal reconstruction of the Triebold specimens., su skeletaldrawing.com (archiviato dall'url originale il 12 marzo 2007).